Несколько миллионов лет назад нашу землю населяли диковинные и неизведанные животные. Если верить теории эволюции, то все живые организмы произошли друг от друга. Один вид превращался в другой и так далее. На сегодняшний день все животные на планете представляют собой результат совершенствования. Например, ихтиозавры, стегоцефалы и трилобиты. Последние являются предками современных равноногих раков. А предки трилобитов - сприггины, организмы, живущие в эре протерозоя. Размер существ достигал до 3 см.

Кто такие трилобиты?

Трилобиты - это первый класс членистоногих, которые обитали на планете в глубоких недрах океана. Их популяция исчезла 200 миллионов лет назад. Но ученые и археологи до сих пор находят окаменелости трилобитов.

Расцвет «царства» трилобитов приходится на палеозойскую эру. Под конец эпохи численность этих удивительных созданий превышала число всех обитавших в то время многоклеточных животных. Если была эпохой динозавров, то палеозойская - трилобитов. Это научное предположение.

Описание внешнего вида

Особенности строения тела трилобитов основываются на выдвигаемых гипотезах и исследованиях ученых. Находки останков помогают восстановить картину внешнего вида членистоногих.

Панцирь

Тело доисторического создания имело приплюснутую форму. Ко всему прочему, оно было полностью покрыто твердым панцирем, состоящим из нескольких частей. Размер этих существ были в диапазоне от 5 мм до 81 см. На жестком покрытии трилобитов могли находиться шипы или рога.

Существовали другие подвиды, которые могли свернуться и спрятать свое тело в панцире. Зев этого животного располагался на брюшине. Толстая «броня» для этих членистоногих служит также и для прикрепления внутренних органов. У небольших трилобитов покрытие было пропитано хитином, у крупных особей - карбонатом кальция. Это необходимо для отличной прочности.

Внутренние органы и рефлексы организма

Голова была круглого типа. В ней были расположены все самые важные органы для жизнедеятельности: головной мозг, сердце и желудок. В связи с этим голова также была охвачена твердым панцирем. Кроме того, конечности у трилобитов - это функции двигательной, жевательной и дыхательной систем. Несомненно, они являются не менее значимыми рефлексами в организме доисторических существ.

Но самыми примечательными у вымерших трилобитов были органы чувств. Правда, у некоторых особей они отсутствовали. обитали в мутной воде или на самом дне океана. У других подвидов органы чувств были расположены на крепких ножках. Когда они зарывались в песок, глаза оставались на поверхности.

Но, что особенно удивляет, так это фасеточное строение глаз. Трилобиты вместо обычного хрусталика имели линзы из кальцита минерального происхождения. Угол зрения у членистоногих был 360 градусов.

У этих существ являлись небольшие усики-антенны, расположенные на голове. Трилобиты жили в основном на морском дне. Но встречались такие экземпляры, которые обитали в водорослях и в толще воды.

Эволюция трилобитов

Впервые эти вымершие животные появились в кембрийском периоде. Но уже в каменноугольную эру их популяция стала потихоньку сокращаться. Когда наступил конец палеозойского периода, вымирание трилобитов стало неизбежным.

В процессе своего развития они приобрели хвостовой и головной отдел. Он не был разделен на отдельные секции, а имел сплошной панцирь. Хвостовой отдел также видоизменился: он значительно увеличился в размерах. Это было весьма кстати, потому что когда появились головоногие моллюски, они стали поедать членистоногих.

Питание и репродукция трилобитов

Существовал не один вид этих удивительных организмов. Одни ели водоросли и ил, другие - планктон. Но были на планете и хищные особи. Несмотря на отсутствие челюстей, они размельчали свою добычу при помощи щупалец. Доказательством данной гипотезы служили находки пищи в желудках трилобитов. Это были остатки брахиопод, губок и червеобразных существ. Предполагали, что плотоядные трилобиты нападали на своих жертв, которые жили в грунте. Также вымершие организмы могли питаться аммонитами. Этому свидетельствовали найденные окаменелости.

Исследуя останки, научные работники пришли к выводу, что вымершие животные были разнополыми. Подтверждением этому являлась обнаруженная выводная сумка. Самка выводила яйца. Через некоторое время оттуда вылуплялась личинка (1 мм) и не спеша перемещалась по дну.

Поначалу она имела сплошное тельце. Затем постепенно наращивала массу и делилась на 6 сегментов. Трилобиты, как и все членистоногие, периодически линяли. Благодаря этому личинка быстро увеличивалась в размерах путем присоединения еще одного сегмента. Достигнув пика своего роста, организм не перестает линять.

Трилобиты в современном мире и их добывание

Единственные животные, кто отдаленно похож на трилобитов, - мечехвосты. Они тоже появились в ордовикскую эру. Пять видов из этих существ обитают в океанах по сей день. Мечехвосты схожи с трилобитами несколькими пунктами: способ перемещения, спинной панцирь и Оба вида являются выходками одного предка, но мечехвосты все же относятся к другому классу членистоногих.

Что удивительно, останки трилобитов находят до сих пор. Причем не в глубинах морей или океанов, а в обычных обжитых местах России. Больше всего они встречались в Ленинградской области и в восточной Сибири (Якутия). В Якутии трилобиты отличаются многообразием и огромным количеством. Но все их твердые покрытия или раздавлены, или разделены на сегменты. В Ленинградской области все наоборот: численность вымерших существ намного меньше, но зато окаменелые останки поражают своей сохранностью. В этих местах находят трилобитов с цельным панцирем и темно-коричневой окраской. Это обуславливается не до конца разложившимися органическими веществами.

Благодаря эстетичному внешнему виду доисторические животные в Ленинградской области считаются главными экспонатами для продажи за границу. У иностранных коллекционеров очень большой интерес к этим удивительным существам. Это радует, но регулярные работы по раскопкам ведут к разрушению близлежащих окрестностей. Вследствие чего страдает флора и фауна тех мест. А иногда от варварского отношения сборщиков страдает строение трилобитов. Они запросто могли собрать членистоногих из других частей животных.

Со всех уголков страны пишут, что якобы находят живых трилобитов. Однако это всего лишь щитни, которые относятся к ракообразным. Проще говоря, рачки, которые не ползают, а плавают. Размер этих существ достигает до 8 мм в ширину. Действительно, они очень смахивают на трилобитов. Но здесь всему виной конвергенция (животные в процессе эволюции приобретают подобный друг другу образ).

Трилобиты - пожалуй, самая популярная у палентологов окаменелость. Этих вымерших членистоногих на Земле больше нет. Последние из них вымерли более 200 миллионов лет назад, еще до времен динозавров. Временем их расцвета и гибели была вся палеозойская эра, начавшаяся 550 миллионов лет назад. В начале ее жизнь еще не вышла на сушу, в конце - по лесам уже бродили предки млекопитающих и динозавров, и за всё это время (особенно в раннем палеозое, под конец-то они уже подвымерли) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Если мезозойская эра может быть названа "эрой динозавров", то палеозойская - "эрой трилобитов".

2.

Трилобиты внешне походили на современных мокриц - соврменных равноногих раков, возможно, и занявших их ниши после вымирания, однако это не ракообразные, а отдельный класс членистоногих, очень примитивный, некоторыми чертами строения, как считают, напоминающий многощетинковых червей. У них даже челюстей не было, а пищу они измельчали специальными выростами трех передних пар ножек.

3.

Образ жизни

Известно свыше 15000 видов трилобитов от самых мелких, не больше нескольких миллиметров в длину, до почти метровых. Были они разные: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными, маленькими и совсем без глаз, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков. В одном и том же месте, не мешая друг другу, могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы - их питание и образ жизни сильно различались.

4.

Большинство их ползало по дну и пожирало детрит, водоросли и мелкий бентос. Желудок у них располагался на переднем конце тела, между глазами - там, где у приличных существ должны располагаться мозги. Некоторые трилобиты проводили жизнь, целиком зарывшись в ил - такие имели глазки на стебельках, чтобы высовывать их наружу:

5.

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной личинки, а некоторые маленькие трилобиты вели планктонное существование всю жизнь. У них были огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия - места выхода длинных плавательных конечностей.

6.

Плавающие трилобиты обзавелись широкими и плоскими хвостовыми щитами. У таких видов были легкие панцири и множество отростков, выполняющих роль подводных крыльев, чтобы парить в толще воды:

7.

Утрата глаз некоторыми группами трилобитов в одних случаях может быть связана с жизнью в иле или в сильно взмученных течениями водах в зонах илонакопления, в других — с жизнью в темноте на больших глубинах. Так, некоторые мелкие слепые трилобиты считаются обитателями больших глубин, измельчавшими в связи с недостатком пищи.

8.

9.

Некоторые виды трилобитов были хищниками - в Швеции обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается - трилобит его съел. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимися частицами тел губок и брахиопод в кишечнике.

10.

11.

У некоторых трилобитов пищеварительный тракт вообще был атрофирован, а питательные вещества они получали благодаря симбиозу с хемоавтотрофными бактерями, живя вблизи подводных вулканических источников:

12.

Другие трилобиты рыли в грунте сложные сети тоннелей, в которых и обитали - в таком виде их обнаружили в шведском известняковом карьере. Подробности подземной жизни трилобитов пока неизвестны. Возможно, в тоннелях они скрывались от хищников вроде наутилусов, которые прочесывали палеозойские океаны в поисках добычи. А может быть, использовали текущую по туннелям воду, чтобы насыщать кислородом жабры, как делают некоторые современные омары.

13.

Как и все остальные членистоногие, трилобиты время от времени линяли. Сброшенные экзоскелеты иногда лежат большими кучами - видимо, трилобиты, подобно современным крабам и омарам, во время линьки собирались вместе для защиты друг друга.

14.

15.

Кроме того, обнаружены трилобиты, которых смерть застала в момент, когда они выстроились длинными цепочками - видимо, это древнейший пример кочевой вереницы, ныне встречающейся у ракообразных - возможно трилобиты тоже предпринимали сезонные миграции.

16.

Внешность и строение

При всем разнообразии все они походили друг на друга, и увидев окаменевшего трилобита, всегда можно сразу сказать, что это именно трилобит, а не что-нибудь еще. Само их название "трилобиты" означает "трехдольчатые" - их панцирь состоял из трех секций - центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых по обе ее стороны. Это если поперек делить, а если вдоль - то из сплошных головного и хвостового отделов и гибкого членистого торакса между ними.

17.

На каждом сегменте торакса было по паре конечностей, а на головном - несколько, и все они, за исключением пары антенн, были устроены одинаково - каждая ножка имела отросток, приспособленный для хождения (ногу), для дыхания (жабру), для перетирания и передвижения ко рту частичек пищи.- сзади наперед.

18.

На многих окаменевших останках трилобитов имеются повреждения, говорящие, что на них охотились рыбы, до них - головоногие моллюски, а еще раньше - разные непонятные твари вроде аномалокариса. Чтобы защитить себя, трилобиты научились сворачиваться в клубок, как мокрицы-"трамвайчики", некоторые отрастили на панцирях шипы, рога и другие хитрые загогулины. Многие трилобиты перед смертью испугались и именно в таком положении были найдены.

19.

Хитиновые панцири их еще при жизни были пропитаны минеральными солями, что делало их в буквальном смысле слова каменными. После смерти за миллионы лет, проведенные в земле, минералы панцирей обычно оказываются замещенными другими соединениями - это обычный процесс для окаменелостей. Однако фасеточные глаза многих трилобитов остались неизменными, такими же, как при жизни. Особое впечатление производят глаза некоторых трилобитов, найденных в отложениях формации Хамар Лангдад в Марокко - они имеют зеленый цвет, от бирюзового до изумрудного. При этом панцири этих трилобитов окрашены в красновато-бурые оттенки:

20.

Оказалось, что в фасеточных глазах сохранились линзы, состоящие из кальцита с примесью магния. Исследование с помощью электронного микроскопа показало, что у части трилобитов глаза сохранились практически такими, какими они были при жизни этих давно вымерших существ - линзы не подверглись замещению, так как представляют собой фактически монокристаллы кальцита. Они даже сохранили свои оптические свойства. Атомы в них упорядочены таким образом, что оптическая ось кристаллов совпадает с оптической осью линзы.

21.

Под каждой кальцитовой линзой находилась вторая, "живая" - из хитина. Коэффициенты преломления кальцита и хитина соотносились друг с другом таким образом, что каждая фасетка трилобита по сути представляла собой классический ахроматический дублет - применяющуюся в современной оптике двуслойную линзу, препятствующую рассеиванию света с разной длиной волны - в отличие от омматидиев современных насекомых и ракообразных, являющих собой однолинзовые "монокли"* - способностью к "наведению на резкость" глаза трилобитов, как и у насекомых, не обладали, но это им было и не нужно: объекты на расстоянии нескольких сантиметров или нескольких метров были для них в фокусе одновременно. Деталей меньше диаметра фасетки, правда, трилобиты все равно не различали, но это им было и не нужно. Зато волшебные хрустальные глаза были почти не подвержены повреждениям.

22.

Вымирание

Последение трилобиты исчезли чуть более 200 млн. лет назад, просуществовав на Земле почти 300 млн. лет подряд. Причины их вымирания пока до сих пор точно не известны, однако постепенное угасание группы идет весь палеозой. Наиболее роковым для них стало появление настоящих челюстных рыб в девоне. Скорее всего основной причной вымирания группы стало несовершенство и примитивность способа размножения трилобитов, появление активных хищников моря - головоногих моллюсков и челюстных рыб, и конкуренция с более совершенными равноногими раками. Хотя, вполне возможно, что в глубинах морей и океанов, потомки трилобитов могут жить и сейчас(около подводных вулканов) и они просто никем еще не изучены и не открыты.

23.

Такие дела. Как выглядели трилобиты в динамике - сказать сложно, вместо этого для тех, кто умеет разглядывать стереопары - 3D-трилобиты:

24.

25.

Морфология

Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих , однако у них есть черты сходства с типом кольчатых червей (в частности, их туловище состояло из множества гомономных сегментов). Строение тела трилобитов несёт свидетельства приспособленности к придонному образу жизни: мощный панцирь, уплощённость, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела. Среди трилобитов некоторые группы питались илом , другие мелкими беспозвоночными, а некоторые - планктоном . Многие трилобиты, вероятно, были хищниками , несмотря на отсутствие челюстей. Для измельчения пищи им служили видоизменённые придатки на основаниях конечностей (гнатобазы). Встречались свободноплавающие, ползающие, а также роющие животные.

Длина тела трилобитов доходила до 90 см. Тело состояло из цельной головы и сегментированного туловища. Конечности трилобитов мультифункциональные, то есть выполняли сразу несколько функций - двигательную, дыхательную и жевательную. У некоторых трилобитов различимы органы осязания - усики на голове.

По одной из версий, предком трилобитов являлась сприггина - организм позднего протерозоя длиной около 3 см. Популярность этой гипотезы сейчас меньше, чем в прошлом; вполне вероятно, что сходсво этих организмов чисто поверхностное.

Развитие трилобитов происходило с метаморфозом . Сохранились их ископаемые яйца и личинки. Сохранились свидетельства того, что трилобиты последовательно линяли, причём после каждой линьки их туловище увеличивалось на несколько сегментов.

Строение панциря трилобитов:
I - головной отдел (щит)
II - туловищный отдел (торакс)
III - хвостовой отдел (пигидий)
1 - лицевой шов
2 - подвижная щека
3 - щёчное остроконечие
4 - глабель
5 - затылочное кольцо
6 - неподвижная щека
7 - глаз
8 - рахис (осевая часть панциря)
9 - плевры (боковые части панциря)
10 - спинная борозда
11 - хвостовые сегменты
12 - шип (тельсон) © Мюриел Готтроп

Rusophycus , ископаемые следы ползания трилобитов

Значительная часть ископаемых находок трилобитов приходится на спинные панцири, которые животные сбрасывали во время линьки и на которых потому отсутствует подвижная часть щеки. Реже встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности (ноги) и щупальца. Помимо окаменелостей, трилобиты оставили многочисленные следы жизнедеятельности, включающие следы покоя (Rusophycus) и ползания (Cruziana и Diplichnites).

Панцирь (покров спинной стороны), признаки которого являются главными систематическими признаками трилобитов, состоит из трёх отделов:

• головной щит с двумя большею частью хорошо развитыми глазами;
• туловище (торакс), состоящее из различного числа подвижно соединённых между собою сегментов;
• хвостовой щит (пигидий), отличающийся от туловища тем, что составляющие его сегменты соединены между собою неподвижно.

Кроме того, двумя продольными, почти параллельными спинными бороздками скорлупа подразделяется на три лопасти: среднюю и 2 боковых. От этого подразделения и происходит название «трилобиты» («трёхлопастные»).

Многие трилобиты обладали способностью свертывать своё тело таким образом, что вся нижняя поверхность оказывалась под скорлупой.

Головной щит обыкновенно по своему очертанию приближается к полукругу. Средняя более или менее выдающаяся лопасть головного щита называется глабелью, боковые - щеками; задние углы щек нередко вытянуты в более или менее длинные щечные остроконечия. Головной щит редко состоит из одной неразрывной части, обыкновенно же разделяется с помощью особых линий или так наз. швов на несколько отдельных частей, по которым после смерти и при процессах окаменения нередко происходило распадение головного щита. К этим отдельным частям принадлежит и особая пластинка на завороченной части щита, так называемая гипостома (или верхняя губа), служившая, вероятно, прикрытием живота. Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры), тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими его линиями. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время, состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам ротового отверстия, состоящих из 6 − 7 члеников и служивших частью в качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей, находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами, состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые придатки, рассматриваемые как жабры . По исследованиям Бичера , впереди ротового отверстия находится ещё пара длинных, тонких членистых антенн, которые открыты пока только у очень немногих трилобитов (Triarthrus).

Органы чувств

Трилобиты обладали фасеточными глазами , которые были посажены на стебельки у тех животных, которые зарывались в ил . Представители отряда Agnostida совершенно лишены глаз, что, по-видимому, связано с жизнью на большой глубине либо в мутной воде. По расположению и количеству призм, глаза трилобитов делятся на три группы:

1. голохроические, состоящие из большого количества (до 15 тыс.) плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой;
2. шизохроические, со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз (до 700), каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других;
3. абатохроические, встречающиеся у представителей кембрийского подотряда Eodiscina, и отличающиеся от шизохроических меньшим количеством (не более 70) и размером линз.

Распространение

Число трилобитов достаточно велико. Ещё Барранд насчитал их свыше 1700 видов , из которых 252 относятся к кембрийскому периоду , в силурийском периоде : 866 к нижнесилурийской, 482 к верхнесилурийской эпохам, 105 к девонскому и только 15 к каменноугольному периоду ; в пермский период переходит только 1 вид.

Работа по классификации трилобитов была для палеонтологов трудной. Оказалось, что нельзя исходить из какого-либо одного признака, а надо учитывать много признаков вместе. Древнейшая группа Olenidae преобладает в кембрийском периоде - она характеризуется большим числом сегментов в туловище, преобладанием величины головы над хвостовым щитом (у других трилобитов они обыкновенно равны по величине), малым развитием глаз и лицевого шва, притом способность свертывания ещё мало у них развита. В нижнем силуре особенно заметна группа Asaphidae . У них число сегментов туловища постоянно и равно 8, хорошо развитые сложные глаза, поверхность всегда гладкая; семейство Phacopidae распространено от нижнего силура до девона. У них постоянное число сегментов 13 и глаза имеют своеобразный вид. В верхнесилурийской системе распространены группы Proetidae , Bronteidae , Calymenidae , которые переходят в девонскую систему; в каменноугольной системе встречаются только представители Proetidae .

Особенно хорошо сохранившиеся остатки трилобитов находят в провинции Юньнань в Китае (маотяньшаньские сланцы), в провинции Альберта в Канаде (бёрджесские сланцы), в штате Нью-Йорк в США , и в земле Рейнланд-Пфальц в ФРГ (хунсрюкские сланцы).

См. также

Литература

• Словарь морфологических терминов и схема описания трилобитов. М.: Наука, 1982. 60 с.
• Основы палеонтологии. М.: Госгеолтехиздат, 1960. Членистоногие. Трилобиты и ракообразные, с. 17-194.

Примечания

Ссылки

• Иллюстрации ордовикских трилобитов окрестностей Санкт-Петербурга . Архивировано
• Е. Б. Наймарк. Появление гомологических серий в центрах диверсификации (на примере трилобитов отряда Agnostida) . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• Trilobite Forgery . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• Western Trilobite Association . *Western Trilobite Association .
• Mark Bourrie’s trilobite collection - another collection of photographs of trilobite fossils . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• A Guide to the Orders of Trilobites . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Изяслав Владимирович
• Паукообразные

Смотреть что такое "Трилобиты" в других словарях:

ТРИЛОБИТЫ - (Trilobita), класс вымерших мор. членистоногих. Т. известны уже из отложений раннекембрийских морей, достигли расцвета в кон. кембрия ордовике и вымерли к кон. палеозоя. Дл. от 10 мм до 80 см. Тело сегментированное, уплощённое в спинно брюшном… … Биологический энциклопедический словарь

ТРИЛОБИТЫ - морские ракообразные ископаемые животные, встречаются преимущественно в силурийской формации. Вымерли к концу девонского периода. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Павленков Ф., 1907. трилобиты (гр. tri... трех... +… … Словарь иностранных слов русского языка

ТРИЛОБИТЫ - ТРИЛОБИТЫ, вымершие морские членистоногие. Свыше 10 тыс. видов; жили в кембрии середине перми; руководящие ископаемые. В окаменелостях сохраняется известково хитиновый панцирь, покрывавший спинную поверхность трилобитов (длина от 1 до 80 см,… … Современная энциклопедия

ТРИЛОБИТЫ - класс вымерших морских членистоногих. Жили в кембрии середине перми. Св. 10 000 видов, были широко распространены на мелководьях. Длина тела от 1 до 80 см (обычно 3 10 см). Руководящие ископаемые … Большой Энциклопедический словарь

ТРИЛОБИТЫ - ТРИЛОБИТЫ, класс вымерших ЧЛЕНИСТОНОГИХ. Встречаются в виде окаменелостей в морских отложениях от кембрийского до пермского периодов. Тело, как правило, овальное, сужающееся к хвостовой части. Покрыто твердой хитиновой оболочкой. Название… … Научно-технический энциклопедический словарь

Общая характеристика. Трилобиты - морские палеозойские членистоногие с удлиненным сегментированным телом, состоящим из головного щита, туловища и хвостового щита (рис. 117). Двумя продольными линиями тело разделено на три части: осевую и две боковых (отсюда название класса, лат. tri - три, lobos - лопасть). Тело трилобитов покрыто со спинной стороны тонким (до 1 мм) хитиновым обызвествленным панцирем. Голова несет одну пару антенн, сложные глаза. Вентральная сторона закрыта тонкой мембраной, обычно не сохраняющейся в ископаемом состоянии. Конечности неспециализированные, двухветвистые. Дыхание осуществлялось жабрами. Онтогенетическое развитие было связано с рядом личиночных стадий. Трилобиты появились в раннем кембрии, достигли максимума в конце кембрия и ордовике, к силуру число их существенно уменьшилось и продолжало уменьшаться вплоть до окончательного исчезновения в начале перми. Известно около 1500 родов и свыше 10 000 видов.

Строение скелета. Трилобиты имели эллиптическое тело длиной 3-10 см, однако у некоторых оно было не больше 5 мм и, наоборот, у самых крупных представителей достигало 45 см (Paradoxides из среднего кембрия) и даже 70 см (Uralichas из ордовика Португалии). Тело четко разделено на три отдела, или тагмы: головной щит, или цефалон, туловище, или торакс, и хвостовой щит, или пигидий. Наружный скелет состоит из сильно минерализованного покрова, или интегумента, подобного хитиновой кутикуле современных членистоногих; на спинной стороне он пропитан карбонатом или фосфатом кальция и образует прочные покровы - тергиты; хитиновый скелет конечностей был меньше пропитан минеральными солями и поэтому последние в ископаемом состоянии встречаются очень редко. Панцирь состоит из трех слоев: тонкого пигментированного наружного слоя, основного слоя, составляющего 0,7-0,8 всей толщины интегумента (0,2-0,5 мм), и тонкого непигментированного внутреннего слоя. По-видимому, эти три слоя соответствуют эндокутикуле современных артропод. Возможно, у трилобитов существовал и аналог эпикутикулы, следы которой обнаружены у одного вида. Скелет трилобитов был окрашен (следы окраски были обнаружены у нескольких экземпляров). Наружный скелет по краям тела загибается на вентральную сторону, образуя вдоль нее узкую кайму - дублюру, или заворот. К дублюре прикрепляется мембрана - тонкий хитиновый необызвествленный покров нижней брюшной части; она обычно не сохраняется в ископаемом состоянии.

Головной отдел, или цефалон. Покровы цефалона состоят из слившихся тергитов, закрывающих акрон, преантеннальный, антеннальный и четыре послеротовых сегмента, и по форме напоминают щит (рис. 118, 1). Прямым задним краем он соединяется с туловищем. Осевая, наиболее выпуклая часть головного "щита - глабелла (лат. glabellus - гладкий) - имеет различные размеры и форму. Она может почти целиком составлять головной щит или быть очень узкой; может доходить до переднего края или только до половины головного щита; может быть гладкой или разделенной бороздами (1-4) на отдельные лопасти. Задним затылочным кольцом глабелла отделяется от осевой части туловища. Боковые части головного щита - щеки - лежат по обе стороны глабеллы. На щеках расположены глаза. Глаза у трилобитов очень разнообразны по форме, размерам и строению (рис. 118, 2-4). Различают два основных типа глаз: голохроические, или фасеточные, и шизохроические, или агрегатные. Первые состоят из плотно прижатых многоугольных линз, число которых, как у насекомых, может достигать 15000; вторые - из крупных двояковыпуклых линз, отделенных друг от друга толстой склеротической стенкой; число линз от 2 до 300-400. Особенно хорошо глаза сохраняются у трилобитов, скелеты которых подверглись окремнению. Среди трилобитов встречаются первично-слепые формы и утратившие зрение вторично. У трилобитов, имевших глаза, щеки разделялись лицевым швом на две части: часть щеки, прилегающая к глабелле, получила название неподвижной; часть щеки, лежащая кнаружи от лицевого шва, называется свободной. Последняя соединяется с головным щитом менее прочно, чем неподвижная щека, и после гибели животного легко отделяется от головного щита и часто в ископаемом состоянии не сохраняется. Глабелла вместе с неподвижными щеками образует единое неразделимое целое - кранидий (от гр. kranion - череп).

Различают несколько типов лицевых швов (рис. 119):

опистопариевый, или заднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от заднего края головного щита, тянутся к глазам, проходят мимо глаз с внутренней стороны и идут к переднему краю щита, иногда соединяясь впереди глабеллы или у переднего края головного щита либо переходя вниз на дублюру панциря;

гонатопариевый - задние ветви лицевых швов начинаются в заднем углу головного щита;

пропариевый, или переднещечный, - задние ветви лицевых швов начинаются от боковых краев головного щита;

метапариевый - задние ветви, как у опистопариевых, а передние изгибаются назад и подходят к углу заднего края головного щита. Эти лицевые швы, по-видимому, не функционировали. Они характерны для наиболее древнего отряда трилобитов - оленеллид.

Лицевые швы, проходящие через глаза, облегчали сбрасывание панциря при линьке и способствовали в первую очередь освобождению глаз. При потере глаз лицевые швы на дорзальной стороне головного щита исчезают. С боков, на неподвижных щеках, помещаются глазные крышки, к которым примыкает зрительная поверхность глаза. Они представляют собой округленные или полулунные выступающие части щек. От передних концов глазных крышек иногда вперед протягиваются узкие глазные валики.

На брюшной стороне головного щита расположены три таблички; ростр, или эпистома, гипостома и метастома (см. рис. 117). Ротовое отверстие ограничено сзади небольшой выпуклой табличкой - метастомой и спереди непарной табличкой - гипостомой, имеющей разную форму и размеры. У гипостомы различают выпуклую, среднюю часть и выпуклую или вогнутую кайму. Впереди к гипостоме примыкает ростр - узкая непарная табличка, отделенная от всех сторон швами: от дублюры, от метастомы и с боков; у некоторых форм ростр отсутствует.

Туловище, или торакс, трилобитов состоит из коротких подвижно сочлененных гомономных сегментов, покрытых с дорзальной стороны тергитом. В каждом сегменте выделяется средняя часть, или осевое кольцо - рахис, и две боковые части, или плевры. Соседние сегменты либо просто перекрывают друг друга, либо сочленяются особым замком; при жизни все сегменты туловища были подвижно соединены друг с другом, что было важно при передвижении и особенно при свертывании трилобитов. Количество туловищных сегментов варьировало у трилобитов от 2 (у агносцитид) до 44 (у оленеллид).

Хвостовой отдел, или пигидий, за исключением оленеллид, имеющих один хвостовой сегмент, состоит из нескольких сегментов, число которых может превышать 30 (тринуклеины). Часто тергиты хвостового отдела сливаются вместе, образуя хвостовой щит. Осевая его часть - рахис - обычно заостряется к заднему краю. Наружный край хвостового щита может быть ровным или снабжен многочисленными шипами, из которых бывает развит или один непарный, или одна пара передних. Хвостовой отдел может быть больше или меньше головного отдела либо быть равным ему. В соответствии с этим выделяют трилобитов крупно-, равно- и малохвостых (макропиги, изопиги и микролит).

Конечности. Конечности у трилобитов, как отмечалось выше, были одеты в хитиновый чехол, слабо пропитанный карбонатом, и поэтому в ископаемом состоянии трилобиты с конечностями встречаются сравнительно редко. Тем не менее к настоящему времени известны конечности у 19 видов (из 10000 известных!). На нижней стороне головного щита около гипостомы к вентральной мембране прикрепляется пара антенн; антенны многочлениковые (иногда до 40-50 члеников), одноветвистые, разной длины, обычно направлены вперед. Все остальные конечности двухветвистые (рис. 118, 5). Каждая конечность состоит из основания (протоподита) и отходящих от него двух ветвей: наружной (преэпиподит) многочленистой оси, несущей жаберные листочки, и внутренней (телоподит), или ходильной ноги, состоящей из восьми члеников. Последний членик имеет вид крючкообразного шипика; протоподит обычно состоит из двух члеников: прекоксы и коксы (лат. соха - бедро). Преэпиподит прикреплялся к прекоксе и у живого трилобита занимал дорзальное положение, был снабжен жаберными листочками и выполнял функцию газообмена и, возможно, служил для плавания. Жаберные листочки у разных видов были неодинаковой длины, но сходные по строению. Некоторые считают, что преэпиподит не ветвь конечности, а жабра. Телоподит прикреплялся к коксе, был всегда длиннее преэпиподита и служил для ползания по дну моря. Следы ползания трилобитов иногда сохраняются на тонких глинистых осадках.

Конечности головного щита служили для захвата пищи и ее измельчения. Они приводились в движение системой мускулов, которые, однако, в ископаемом состоянии не сохранились; но на глабелле и около нее внутрь панциря вдаются отростки, к которым, по-видимому, прикреплялись мышцы парных конечностей и антенн. Подобные отростки, расположенные на осевой части, имеются на тергитах туловища и хвостового щита. У одного вида (Olenoides serratus) из среднего кембрия Канады обнаружена одна пара неветвистых конечностей, прикрепленных к последнему хвостовому сегменту (они называются церки).

Строение мягкого тела. О строении мягкого тела и расположении внутренних органов у трилобитов имеются весьма скудные сведения (см. рис. 117). Выше уже говорилось о наличии глаз и системы мускулов, приводивших в движение конечности. Некоторые данные имеются о пищеварительной системе. Рот располагался на вентральной стороне головного щита и был ограничен спереди и сзади двумя табличками - гипостомой и метастомой. Пища доставлялась с помощью двух ветвистых малоизмененных конечностей. Пища поступала через короткий пищевод в желудок овальной формы, расположенный под глабеллой. Пиритизированные слепки полости желудка сохранились у двух экземпляров трилобитов из ордовика Богемии и были впервые описаны Баррандом (1852). От желудка в сторону щек отходили так называемые "печеночные отростки", оставившие отпечатки в виде разветвленных тонких морщин. Желудок переходил в длинную кишку, которая тянулась под рахисом туловища и хвостового щита. Описываемый в литературе многочленистый орган, лежащий над пищеварительным трактом и долгое время принимавшийся за многочленистое сердце, при дополнительной проверке оказался частью членистой руки криноидеи, каким-то образом попавшей под скелет трилобита. К сожалению, ничего не известно ни о нервной, ни о половой, ни о выделительной системах трилобитов.

Размножение и развитие. Все трилобиты раздельнополые; в настоящее время имеются данные о половом диморфизме; описаны пары "узких" и "широких" скелетов, которые предположительно принадлежали соответственно самцам и самкам и отличались также некоторыми особенностями скульптуры. Развитие трилобита начиналось в яйцевых оболочках, и об этом эмбриональном развитии ничего не известно. Правда, в слоях, заключающих скелеты трилобитов, иногда встречаются известковые тельца размером 0,6-4 мм, которые, возможно, представляют собой остатки яиц трилобитов.

В постэмбриональном развитии различают три стадии (рис. 120): 1) протаспис, 2) мераспис и 3) голаспис. Первая личиночная стадия - протаспис (гр. protos - первый, aspis - щит) охватывает отрезок развития от выхода из яйца до обособления головного отдела от хвостового. В головном отделе видны 5 сегментов. На переднем краю с каждой новой линькой начинают обособляться глаза, появляются лицевые швы, щечные шипы; размер протасписа от 0,25 до 1 мм. В течение следующей личиночной стадии - мераспис (гр. meros - часть) - между головным и хвостовым отделами после каждой линьки возникал новый туловищный сегмент (новая часть тела) и тело увеличивалось в размерах в 6-12 раз, увеличивались размеры и очертания глабеллы изменялось положение глаз (от вентрального на дорзальное), глазных, валиков, лицевых швов, изменялись размеры шипов: одни увеличивались, другие, наоборот, уменьшались. Стадия голаспис ("полный щит") начиналась после формирования последнего туловищного сегмента и продолжалась до конца жизни индивида, сопровождаясь линькой и увеличением размеров тела. Число линек установить очень трудно; по данным некоторых исследователей, оно могло достигать 30. Сходство личинки современных мечехвостов с трилобитами указывает на возможность возникновения хелицеровых от трилобитоморф. Об этом свидетельствуют также находки в отложениях венда Эдиакары остатков членистоногих, несущих черты сходства с трилобитами и хелицеровыми.

Основы систематики и классификация. На основании количества туловищных сегментов трилобиты разделены на два подкласса: Miomera (2-3 туловищных сегмента) и Polymera (число туловищных сегментов от 5 и выше).

Как известно, жизнь на планете до появления человека была представлена в самых разнообразных и немыслимых сейчас формах, лишь небольшие остатки огромного разнообразия которой дошли до нас в виде окаменелостей или остатков костей и прочих твёрдых частей животных. Одними из самых распространённых находок, которые находят и новички, и опытные искатели, являются окаменелости трилобитов.

Трилобиты – это вымершие морские членистоногие (тип животных, включающий в себя паукообразных, насекомых, многоножек и ракообразных) организмы, которые появились в Кембрийское время, а вымерли – в Пермское. Расцвет трилобитов пришёлся почти на всю Палеозойскую эру, причём хоть во вторую половину число трилобитов заметно снизилось, но они по-прежнему не уступали другим организмам по численности и распространению, лишь начиная вымирать в каменноугольный период времени. На сегодняшний день человеку известно порядка десяти тысяч ископаемых видов, из которых было выделено пять тысяч родов, объединяемые по определённым признакам в 150 семейств и 9 отрядов.

Внешнее и внутреннее строение трилобитов полностью соответствует организации тела типа членистоногих: имеется твёрдый хитиновый панцирь, ротовое отверстие и ноги находятся на брюшной стороне сегментированного тела, а глазные органы имеют сложное строение. Последние у трилобитов могли быть и простыми (с двумя линзами), и сложными (известно несколько видов трилобитов, у которых один сложный глаз состоял из десятков тысяч простых). Некоторые особи имели глаза на длинных стебельках: животное могло полностью уйти в ил, а глазами осматривать окрестности в поисках пропитания. Однако такие стебельки у трилобитов не могли складываться, поэтому с большей долей вероятности трилобитам приходилось искать какую-то растительность, дабы не сломать их. С течением времени некоторые трилобиты обзавелись первыми органами осязания – обычно это были усики-антенны, находящиеся чуть впереди рта.

Панцирь выполнял функцию не только защитную от внешнего воздействия: к нему также крепились внутренние органы, поэтому панцирь можно назвать наружным скелетом. У крупных организмов (крупнейшие в длину достигали одного метра) панцирь обычно был дополнительно пропитан различными солями (кстати, именно благодаря такой пропитке некоторые панцири хорошо сохранились со времени смерти организма).

Дополнительно пропитанный минеральными солями панцирь появился у трилобитов далеко не сразу: в Кембрийский период времени они не испытывали сильной конкуренции со стороны головоногих моллюсков и прочих организмов, поэтому и в дополнительной защите не нуждались. Однако в ордовикское время численность моллюсков резко начала увеличиваться, появились огромные особи (даже до 5 метров в длину), так что к середине ордовикского периода практически у всех был такой панцирь.

По мере дальнейшего развития в силурийское и девонское время панцирь некоторых видов трилобитов мог обзавестись шипами или даже рогами – в качестве ещё одного защитного средства от конкурентов.

Резко возросшая конкуренция в ордовикское время спровоцировала появление у трилобитов способности быстро сворачиваться практически в комок: незащищённое мягкое брюшко было таким образом полностью закрыто, а на поверхности оставался лишь твёрдый панцирь.

Образ жизни трилобиты вели разнообразный: существовали и роющие, и свободно плавающие, и ползающие особи. До недавних пор практически все палеонтологи считали за отсутствием на то доказательств, что трилобиты вели себя либо как падальщики, либо как растительноядные организмы, либо вовсе питались донными осадками. Но несколько находок (в особенности в Якутии - были найдены практически идеальной сохранности трилобиты с сохранившимся содержимым кишечника, где были обнаружены небольшие частички тел губок и брахиопод) опровергли эту теорию. Также в Швеции была найдена окаменелость, на которой отчётливо виден след трилобита, накрывающий след какого-то мелкого животного.

Начиная с каменноугольного периода, трилобиты приходят в свой упадок, не выдерживая всё возрастающей конкуренции: от былого разнообразия мало что остаётся, в размерах трилобиты заметно уменьшаются, а к девонскому времени остаётся вовсе лишь один вид, вымерший во время массового вымирания.

Огромное распространение трилобитов в палеозойскую эру по всей планете даёт возможность палеонтологам находить самых разных особей в разных местах Земли. В Якутии, например, окаменелостей трилобитов очень много, но при этом они часто несколько видоизменённые. В Ленинградской, Псковской, Новгородской и Волгоградской области находки их встречаются реже, но при этом в гораздо лучшей сохранности. В Канаде и Португалии были найдены самые большие особи трилобитов, фото с которыми сейчас может сделать каждый желающий.

Как уже говорилось ранее, трилобиты вымерли порядка 230-250 миллионов лет назад, вероятность того, что сейчас остались какие-то племена на океанском дне, крайне мала. Учёные сравнивают вероятность обнаружения живого трилобита с вероятностью встречи динозавра в каком-нибудь лесу России.

Внешне на трилобитов похожи мечехвосты и равноногие раки. Сходство последних с трилобитами очень велико, внешнее отличие заключается лишь в наличии у раков толстых антенн. Вполне возможно, что после окончательного вымирания трилобитов, именно равноногие и заняли освободившуюся нишу.